Sejtbiológia

Tartalom

A könyv szerzői 5
Előszó az első kiadáshoz 9
Előszó a második kiadáshoz 11
Rövid tartalom 13
1. Bevezetés a sejtbiológiába (Röhlich Pál) 31
1.1. A sejtbiológia kialakulása 33
1.2. Nagyságrendek 35
1.3. Az élő szervezetek alapvető kategóriái: pro- és eukarióta sejtek 35
1.3.1. A prokarióták és az eukarióták legfontosabb tulajdonságai 36
1.3.1.1. A prokarióta sejt szerkezete 57
1.3.1.1.1. Sejtburok 38
1.3.1.1.2. Sejtmembrán 38
1.3.1.1.3. Citoplazma 39
1.3.1.1.4. Nukleoid. A bakteriális DNS 39
1.3.1.2. Az eukarióta sejt szerkezete 39
1.3.1.2.1. Sejtmembrán 40
1.3.1.2.2. Sejtmag 42
1.3.1.2.3. Riboszómák 44
1.3.1.2.4. Endoplazmatikus retikulum 44
1.3.1.2.5. Golgi-apparátus 47
1.3.1.2.6. Lizoszóma 48
1.3.1.2.7. Peroxiszóma 50
1.3.1.2.8. Mitokondrium 50
1.3.1.2.9. Sejtváz (citoszkeleton) 52
1.3.1.2.9.1. Mikrotubulusok 53
1.3.1.2.9.2. Mikrofilamentumok 55
1.3.1.2.9.3. Intermedier filamentumok 56
1.3.1.3. A növényi sejt specifikumai 56
1.3.1.4. Az egysejtű eukarióták specifikumai 58
1 -3.2. Az élet peremén 59
2. A sejt legfontosabb anyagi összetevői és alapvető molekuláris mechanizmusai.
A sejtbiológia molekuláris biológiai eszköztára (Szabó Gábor és Nagy László)
2.1. A sejt legfontosabb anyagi összetevői és alapvető molekuláris mechanizmusai
2.1.1. Fehérjék 63
2.1 .2. a sejtek energiaforgalmának kulcsszereplője: az ATP
2.1.3. A DNS szerkezete
2.1.4. DNS-replikáció 65
2.1.5. DNS-repair
2.1.6. DNS - mRNS (transzkripció), mRNS fehérje (transzláció)
2.1.7. A naszcens RNS mRNS-sé érése 66
2.1.8. A fehérjék poszttranszlációs módosításai és célba juttatása
2.1.9. A génexpresszió szabályozása (Nagy László)
2.1.10. Általános szabályozási alapelvek 59
2.1.11. A DNS heterogenitása 69
2.2. A sejtbiológia molekuláris biológiai eszköztára (Nagy László) 71
2.2.1. Módszerek 71
2.2.2. Modellélőlények 72
3. Sejtmembrán és anyagtranszport 75
3.1. A sejtmembrán felépítése és transzportmechanizmusai (Mathó János) 77
3.1.1. A sejtmembrán szerkezete 78
3.1.1.1. A lipid kettős réteg 78
3.1.1.2. Membránfehérjék 80
3.1.1.3. A membránfehérjék azonosítása, a szerkezet és funkció vizsgálati lehetőségei 83
3.1.1.4. A membránfehérjék laterális mobilitása, a „folyékony mozaik" membránmodell 84
3.1.1.5. Membrán-mikrodomének 85
3.1.2. Anyagtranszport a sejtmembránon keresztül 87
3.1.2.1. Molekuláris diffúzió a lipid kettős rétegen keresztül 87
3.1.2.2. A membrán-transzportfehérjék főbb típusai 88
3.1.2.2.1. Egy jellegzetes uniport: a glukóztranszporter 88
3.1.2.2.2. A Na+/K+-ATP-áz pumpafehérjék működése és funkcionális jelentősége 90
3.1.2.2.3. A Ca2+-pumpa-fehérjék működési mechanizmusa
3.1.2.2.4. A H+-ATP-ázok működése és jelentősége eukarióta sejtekben 92
3.1.2.2.5. ABC-transzporterek 92
3.1.2.2.6. Szimport és antiport típusú kotranszportrendszerek 92
3.2. A hidrofób vegyületek transzportja. ABC-kazettás transzporterek
(Szabó Gábor és Goda Katalin) 96
3.2.1. Hidrofób molekulák passzív transzportja 97
3.2.2. Aktív transzport: ABC-transzporterek 98
3.2.2.1. Prokarióták, alacsonyabb rendű eukarióták és növények ABC-transzporterei 98
3.2.2.2. Emberi sejtek ABC-transzporterei 99
3.2.2.2.1. Pumpaműködésű emberi ABC-fehérjék
3.2.2.2.2. Csatorna- vagy csatornaszabályozó emberi ABC-fehérjék
3.3. A membránpotenciál eredete és sejtbiológiái szerepe, loncsatornák és farmakológiai
vonatkozásaik (Panyi György és Gáspár Rezső)
3.3.1. A membránpotenciál eredete 106
3.3.1.1. A membrán csak egy ion számára átjárható: egyensúlyi potenciál 109
3.3.1.2. A membrán egy időben több ion számára átjárható
3.3.1.3. A Na+/K+-ATP-áz szerepe a membránpotenciál kialakításában és fenntartásában
(steady-state membránpotenciál) 112
3.3.1.4. A nyugalmi membránpotenciál szabályozó szerepe
3.3.2. loncsatornák 114
3.3.2.1. Az ioncsatornák szelektivitása 114
3.3.2.2. Az ioncsatornák funkcionális állapotai, a csatornák kapuzása 115
3.3.2.3. Az ioncsatornák szerkezete 116
3.3.2.4. A K+-csatornák sokfélesége 117
3.3.2.5. A feszültségkapuzott csatornák közös eredete 118
3.3.3. Az ioncsatornák által szabályozott sejtválaszok
Akciós potenciál keletkezése idegsejtekben és vázizomsejtekben 119
A ligandkapuzott ioncsatorna a kémiai szinapszisok működésének kulcsa 122
Az ioncsatornák farmakológiai vonatkozásai 123
lonmilió - intracelluláris kalcium, ozmotikus viszonyok, pH szabályozása (Panyi György) 128
Intracelluláris Ca2+-homeosztázis 128
3.4.1.1. Sejtmembrán 129
3.4.1.2. Intracelluláris Ca2+-raktárak: gyorsan reagáló kalciumraktárak 130
3.4.1.3. Rianodinreceptor 131
3.4.1.4. IP3-receptor 131
3.4.1.5. Intracelluláris Ca2+-raktárak: mitokondrium 132
3.4.1.6. Intracelluláris raktárak: lassan reagáló kalciumraktárak 132
3.4.1.7. A citoszol tulajdonságai 133
3.4.1.8. Ca2+-oszcilláció 133
3.4.1.9. A kalciumoszcillációk jelentősége 134
3.4.1.10. A kalciumjel dekódolása: kalmodulin 135
3.4.2. A sejtek ozmo- és volumenszabályozása 137
3.4.2.1. Sejtek reakciói nem izotóniás közegben 139
3.4.2.2. Szabályozó térfogatcsökkenés (RVD) 139
3.4.2.3. Szabályozó térfogatnövekedés (RVI) 140
3.4.3. Intracelluláris pH-homeosztázis 142
3.4.3.1. A citoszol savasodását előidéző fontosabb mechanizmusok összefoglalása 144
3.4.3.2. A citoszol lúgosodását előidéző fontosabb mechanizmusok összefoglalása 145
3.5. A membrán laterális organizációja
(Damjanovich Sándor, Bodnár Andrea és Vámosi György) 147
3.5.1. Membránmodellek, a sejtmembrán laterális szerveződése 148
3.5.2. Sejtfelszíni fehérjemintázatok, fehérje-szuperstruktúrák 149
4. Citoplazmatikus membránrendszerek és organellumok, intracelluláris
transzportfolyamatok 155
4.1. Endocitotikus és exocitotikus folyamatok, vezikuláris transzport: áttekintés
(Kovács János) 1L 157
4.1.1. Az exo- és endocitotikus folyamatok közös jellemzői 158
4.1.2. A válogatás általános molekuláris alapjai j 159
4.1.3. A vezikuláris transzport 160
4.1.3.1. A vezikulaképződés és a membránfüziö 160
4.1.3.2. A vezikulák válogatása és irányított transzportja 161
4.1.3.3. Az egyensúly és a kompartmentumok közötti különbségek fenntartása 161
4.1.4. Endocitózis . . .. 162
4.1.4.1. Fagocitózis 164
4.1.4.2. Makropinocitózis 166
4.1.4.3. Klatrinfüggetlen endocitózis 166
4.2. Az endocitotikus/exocitotikus/vezikuláris transzportfolyamatokat vezérlő molekuláris
történések (Nagy Péter) 168
4.2.1. Burkolt vezikulumok képződése a receptormediáit endocitózis során 169
4.2.1.1. A vezikulumok képződésének néhány általános jellemzője 169
4.2.1.2. A burkolt gödör (coated pit) szerepe a receptormediáit endocitózisban 169
4.2.1.3. A klatrinburkú vezikulum lefűződése a donor membránról 171
4.2.1.4. A klatrinburok kapcsolódása a sejtmembránhoz és a citoszkeletonhoz 172
4.2.1.5. A klatrinburok leválása a vezikulum felszínéről 172
4.2.1.6. Az alacsony denzitású lipoprotein receptormediáit endocitözisa 173
4.2.1.7. A transzferrin receptormediáit endocitózisa 174
4.2.1.8. Az epidermális növekedési faktor receptormediáit endocitózisa 175
4.2.1.9. Bizonyos kórokozók felhasználják a gazdasejt vezikuláris transzportrendszerét 175
4.2.2. Nem klatrinburkú vezikulumok
4.2.2.1. A nem klatrinból felépülő burok szerepe 176
4.2.2.2. A COP-burok polimerizációja 177
4.2.2.3. A COP-burok leválása a vezikulum felszínéről 178
4.2.3. A szállítandó fehérjék kiválasztásának molekuláris mechanizmusa 178
4.2.4. A vezikulumok transzportja: a citoszkeleton és a molekuláris motorok szerepe 179
4.2.5. Egyalegységes G-fehérjék szerepe a vezikuláris transzportban 181
4.2.6. Vezikulumok fúziója a célorganellum membránjával 182
4.3. Kaveolák (Kiss Anno) 185
4.3.1. Morfológiai jellemzés 135
4.3.2. Biokémiai jellemzés 135
4.3.3. A kaveolák biogenezise ] 37
4.3.4. A kaveolák lefűződése, internalizációja 188
4.3.5. A kaveolák funkciója 183
4.3.5.1. A kaveolák szerepe a transzportfolyamatokban 188
4.3.5.1.1. Potocitózis 188
4.3.5.1.2. Transzcitózis 188
4.3.5.1.3. Endocitózis 189
4.3.5.1.4. Transzcelluláris transzport, lipidszortírozódás 189
4.3.5.2. A kaveolák szerepe a jelátvitelben, szignáltranszdukcióban 190
4.4. Az endoplazmatikus retikulum (Nagy Péter) 192
4.4.1. Az eukarióta sejt legkiterjedtebb intracelluláris membránrendszere az endoplazmatikus
retikulum 192
4.4.2. A sima felszínű endoplazmatikus retikulum 193
4.4.3. A durva felszínű endoplazmatikus retikulum szerepe a fehérjeszintézisben 194
4.4.3.1. A riboszómák a szignálszekvencia segítségével kötődnek az endoplazmatikus
retikulum felszínéhez 194
4.4.3.2. A fehérjék poszttranszlációs modifikációjának fontos lépése a glikoziláció 197
4.4.3.3. A glikoziláció jelentősége 198
4.4.3.4. A fehérjék az endoplazmatikus retikulumban veszik fel háromdimenziós szerkezetüket 198
4.4.3.5. A membránfehérjék egy csoportja glikozil-foszfatidil-inozitol-csoporttal kötődik a membránhoz 198
4.5. A Golgi-apparátus (Nagy Péter) 200
4.5.1. A Golgi-apparátus felépítése 202
4.5.2. A Golgi-apparátusban a fehérjék glikozilálódnak 202
4.5.3. Fehérjék továbbítása a Golgi-apparátuson belül 203
4.5.4. A Golgi-apparátus cisz- és transz-hálózatának szerepe a vezikuláris transzportfolyamatokban 204
4.5.5. A dinamikus Golgi-apparátus 205
4.6. Lizoszómák (Nagy Péter) 209
4.6.1. A lizoszómák bontóenzimeket tartalmazó savas pH-jú intracelluláris vezikulumok 209
4.6.2. Hogyan jutnak a lebontandó anyagok a lizoszómákba? 210
4.6.3. Hogyan jutnak a lebontást végző savas hidrolázok a lizoszómákba? 211
4.6.4. Tárolási betegségek 211
4.7. Peroxiszómák (Nogy Péter) 213
4.7.1. A peroxiszómák oxidatív bontófolyamatok helyszínei 213
4.7.2. A peroxiszómák eredete 213
4.7.3. A peroxiszomális fehérjék szintézise 214
4.8. Fehérjék szelektív célba juttatása. Vezikulaszortírozás (Nagy Péter) 215
4.8.1. A nukleáris DNS által kódolt fehérjék szintézist követő transzportja 215
4.8.2. A szignálszekvenciák általános jelentősége 216
4.8.3. Bizonyos sejtek plazmamembránja eltérő lipid- és fehérje-összetételű doméneket
tartalmaz 217
4.9. A sejtműködés energiaforrása: mitokondrium, kloroplasztisz (Szöllősi János) 220
4.9.1. Mitokondrium 220
4.9.1.1. Az ATP előállítása aerob sejtekben 220
4.9.1.2. A mitokondrium szerkezete 1 221
4.9.1.3. Kemiozmózis 221
4.9.1.4. ATP-szintézis 223
4.9.1.5. A mitokondrium biogenezise 225
4.9.2. Kloroplasztisz és fotoszintézis 227
4.9.2.1. A kloroplasztisz szerkezete 227
4.9.2.2. A fotoszintézis reakciói 228
4.10. Diffúziós viszonyok a sejtben (Bacsó Zsolt) 234
4.10.1. Az intracelluláris diffúzió jelentősége 235
4.10.1.1. A citoplazmában zajló diffűziófüggő események 236
4.10.1.2. A citoplazmatikus szabad diffúziót befolyásoló tényezők 237
4.10.2. Ionok, kis méretű molekulák diffúziója a citoplazmában 238
4.10.3. Makromolekulák diffúziója a citoplazmában 239
4.10.4. Sejtorganellumokon belüli szabad diffúzió 242
4.10.4.1. Mitokondriumok és az L coli citoplazmája 242
4.10.4.2. Endoplazmatikus retikulum 243
4.10.4.3. Sejtmag 243
4.10.4.4. Axon 244
5. Citoszkeleton: struktúrák és funkciók 249
5.1. A mikrotubulus, a mikrofilamentum és az intermedier filamentum rendszer
(Mátyus László) 251
5.1.1. Mikrotubulusok 252
5.1.2. Mikrofilamentumok 256
5.1.2.1. Mikrofilamentum-asszociált/aktinkötő fehérjék 257
5.1.2.2. A mikrofilamentumok dinamikájának szabályozása 259
5.1.3. Intermedier filamentumok 260
5.1.3.1. Intermedier filamentum alosztályok 262
5.2. A sejtközpont (Kovács János) 265
5.2.1. A sejtközpont szerkezete és funkciói 265
5.2.2. A centroszómák viselkedése az ivarsejtek kialakulása és a fertilizáció során 270
5.3. Csillók, ostorok (Kovács János) 273
5.3.1. A csillök és ostorok szerkezete, funkciói és keletkezése 273
5.4. Molekuláris motorok - a sejtváz motorfehérjéi (Kovács János) 280
5.4.1. Az aktinvázhoz kapcsolódó motorfehérjék: a miozinok 281
5.4.2. A mikrotubulusokhoz kapcsolódó motorfehérjék
5.4.2.1. A kinezinek
5.4.2.2. Adineinek 288
5.5. Sejtmotilitás, kemotaxis (Timár József és Pohu Sándor) 291
5.5.1. A sejtek vándorlásának szabályozása 292
5.5.1.1. Parakrin mechanizmusok 292
5.5.1.1.1. Aspecifikus parakrin mechanizmusok 292
5.5.1.1.2. Specifikus parakrin mechanizmusok 292
5.5.1.1.2.1. Kemokinek és kemokinreceptorok 292
5.5.1.1.2.2. Motogén citokinek és receptoraik 292
5.5.1.2. Autokrin szabályozás: az autokrin citokinek és receptoraik 292
5.5.2. A sejtek mozgásának mechanikája és biokémiai mechanizmusa 295
5.5.3. A sejtek mozgása és az extracelluláris mátrix: integrinek, invadopódia és proteázok, . . 294
5.5.4. Az egyes sejttípusok mozgásának sajátosságai 295
5.5.4.1. Leukociták 295
5.5.4.2. Limfoid sejtek 297
5.5.4.3. Fibroblasztok és hámsejtek: regeneráció 297
5.5.4.4. Endotélsejtek, angiogenezis 298
5.5.4.5. Daganatsejtek, tumoros progresszió 299
6. Sejtmag 301
6.1. A sejtmag felépítése és funkciói (Szobó Gábor) 303
6.1.1. Magmátrix 303
6.1.2. A kromatin 305
6.1.2.1. A kromatin szerkezeti hierarchiája 305
6.1.2.2. Eukromatin, heterokromatin 305
6.1.2.3. Az interfázisos kromoszómák térbeli elhelyezkedése 306
6.1.2.4. A „rendfenntartás" eszközei 307
6.1.2.5. A metafázisos kromoszóma szerkezete 307
6.1.2.6. Az interfázisos kromatin és a metafázis-kromoszóma szerkezete közötti összefüggés . .. 308
6.1.2.7. Kromatinszerkezet és génkifejeződés 309
6.1.2.8. Kromatinszerkezet és replikáció 311
6.1.3. Intranukleáris szuborganellumok 313
6.1.3.1. Csavarulatos test, PML-test, speckle 314
6.1.3.2. A sejtmagvacska 314
6.1.4. Maghártya 315
6.2. A nukleocitoplazmatikus makromolekulatranszport (Udvardy Andor) 320
6.2.1. A nukleocitoplazmatikus transzport jelentősége 320
6.2.2. A citoplazma és a sejtmag közötti fehérjetranszport mechanizmusa 321
6.2.3. RNS-ek exportja 325
6.2.4. A nukleocitoplazmatikus transzport szabályozása 325
6.3. Kromatinszerkezet és a génexpresszió szabályozása: molekuláris biológiai
mechanizmusok sejtbiológiai kontextusban (Udvordy Andor) 327
6.3.1. A kromatin elemi szerkezeti egysége a nukleoszóma 328
6.3.2. A nukleoszómák elrendeződése a DNS mentén 328
6.3.3. Magasabb rendű kromatinstruktúrák 330
6.3.4. A génexpresszió szabályozása eukarióta sejtekben 331
6.3.5. A transzkripciót kísérő kromatinszerkezeti változások 332
6.3.5.1. DN-áz I hiperszenzitív kromatinstruktúrák 333
6.3.5.2. Hisztonacetiláció és -metiláció szerepe a transzkripcionálisan aktív kromatinszerkezet kialakításában 336
6.3.6. Represszív kromatinkomplexek 338
6.3.7. A kromatinszerkezet szerepe a génexpresszió szabályozásában: egy indukálható gén
működésének tanulságai 341
6.3.8. A magasabb rendű kromatinstruktúra szerepe a génexpresszió szabályozásában 345
6.4. A maghártya permeabilitási viszonyai (Damjonovich Sándor) 350
6.4.1. A maghártya átjárhatósága makromolekulák és ionok számára: passzív transzportfolyamatok 350
6.4.2. Aktív transzportfolyamatok: energetikai megfontolások 351
6.4.3. Szabályozott ionáramlás a magmembránon keresztül: a kalcium-"puffok" 352
6.5. Intranukleáris szuborganellumok és kompartmentumok (Kiss Tamás és Jády Beáta Erika) 354
6.5.1. A perikromatin régió 356
6.5.2. A sejtmagvacska (nukleolusz) 356
6.5.3. Splicing faktor kompartmentum 357
6.5.4. Cajal-test 357
6.5.5. PML-test 358
7. Sejtosztódás 361
7.1. Sejtciklus (Szabó Gábor) 363
7.1.1. Alapfogalmak 363
7.1.2. A sejtciklus vizsgálati lehetőségei 364
7.1.2.1. Áramlási citometriás analízis 364
7.1.2.2. Sejtek szinkronizálása 365
7.1.2.3. Radioaktív nukleozidanalóg inkorporáció 365
7.1.3. A sejtciklus-szabályozás alapvető vonásai 366
7.1.3.1. A szabályozás főszereplői 366
7.1.3.2. Belépés a ciklusba 368
7.1.3.3. A ciklus elhagyása 369
7.1.3.4. A szabályozás ellenőrei 369
7.2. A mitózis fázisai (Szeberényi József) 372
7.2.1. A sejtciklus: interfázis és M-fázis 374
7.2.2. A centroszómaciklus 374
7.2.3. Az M-fázis eseményei 375
7.2.3.1. Profázis 375
7.2.3.1.1. Kromatinkondenzáció 375
7.2.3.1.2. Citoplazmatikus változások 377
7.2.3.2. Prometafázis 378
7.2.3.2.1. A maghártya fragmentációja 378
7.2.3.2.2. A kromoszómák mikrotubulusokhoz kötődése 378
7.2.3.3. Metafázis 379
7.2.3.3.1. A metafázikus lemez kialakulása 379
7.2.3.4. Anafázis 379
7.2.3.4.1. A kromatidok szegregációja (anafázis A) 379
7.2.3.4.2. Az osztódási orsó megnyúlása (anafázis 379
7.2.3.5. Telofázis 380
7.2.3.5.1. A maghártya újraképződése 380
7.2.3.5.2. Kromoszómadekondenzáció 380
7.2.3.5.3. Citoplazmatikus változások 380
7.2.3.6. Citokinézis 380
7.2.3.6.1. Az aktomiozingyűrű kialakulása 380
7.2.3.6.2. A sejtmembrán lefűződése 380
7.3. A sejtosztódás mechanikája (Szeberényi József) 382
7.3.1. A mitotikus apparátusban fellépő mozgások típusai 383
7.3.1.1. A mikrotubulusok dinamikus instabilitása 383
7.3.1.2. Mikrotubulus-motorfehérjék 383
7.3.2. A centroszóma megkettőződése 384
7.3.2.1. Az utódcentroszómák felkészülése a szétválásra 384
7.3.2.2. A centroszómák szétválása 384
7.3.3. A metafázikus lemez kialakulása 385
7.3.4. Kromatidvándorlás az anafázis A-ban 386
7.3.5. Az osztódási orsó megnyúlása az anafázis B-ben 386
7.3.6. Az osztódási orsó eltűnése 386
7.4. A meiózis (Sipiczki Mátyás) 388
7.4.1. Az ivaros szaporodás haploid és diploid nemzedékek váltakozására épül 388
7.4.2. A meiózis a sejtosztódás speciális formája 389
7.4.2.1. A meiózis I. 389
7.4.2.1 J. Profázis I. 389
7.4.2.1.2. Metafázis I. 391
7.4.2.1.3. Anafázis I. 391
7.4.2.1.4. Telofázis I. 391
7.4.2.2. A meiózis II. 392
7.4.3. A női szervezetben a meiózis szakaszokban megy végbe 392
7.4.4. A citoplazma aszimmetrikusan osztódik a petesejt képzése során 392
7.4.5. Az MPF (M-Cdk) kulcsszerepet játszik a meiózis szabályozásában 393
7.4.6. Az anyai és apai eredetű kromoszómák megoszlása a meiózis során 395
7.5. Cametogenezis, fertilizáció (Krosznoi Zoltán) 398
7.5.1. Cametogenezis 398
7.5.1.1. Spermatogenezis 398
7.5.1.2. Oogenezis 401
7.5.1.2.1. Az oogenezis fázisai 401
7.5.1.2.2. Azona pellucida kialakulása és szerkezete 401
7.5.2. Szaporodás, fertilizáció 401
7.5.2.1. Az ovuláció 402
7.5.2.2. A spermiumok útja a hüvelyből a petevezetőig 402
7.5.2.3. A termékenyítés folyamata 402
7.5.3. A meiózis II befejeződése 405
7.6. A sejtciklus szabályozása: biokémiai mechanizmusok sejtbiológiái kontextusban
(Udvordy Andor) 409
7.6.1. A sejtciklus szabályozásának általános elve 409
7.6.2. A ciklinfüggő kinázok általános tulajdonságai 411
7.6.3. Szabályozott intracelluláris fehérjebontás 411
7.6.4. A sejtciklus szabályozása Socchoromyces cerevisioeben 412
7.6.4.1. G1-fázis 412
7.6.4.2. S-fázis 416
7.6.4.3. G2-fázis 416
7.6.4.4. M-fázis 420
7.6.4.5. A sejtciklus ellenőrzési pontjai 424
7.6.5. Sejtciklus-szabályozás magasabb rendű eukariótákban 425
8. A változó sejt 431
8.1. A sejt tulajdonságainak megváltozása külső jelek hatására: jelátviteli folyamatok
(Vereb György) 433
8.1.1. A sejtek közötti jelátvitel szakaszai 435
8.1.2. A jelmolekulák útja változó hosszúságú lehet 435
8.1.3. A jelátvitel specificitásának alapja. A receptor-ligand kölcsönhatás 435
8.1.4. Az intracelluláris (nukleáris) receptorok 437
8.1.5. G-proteinhez kapcsolt receptorok 438
8.1.5.1. A C-proteinekhez kapcsolt receptorok általános működési elve 439
8.1.5.2. A cAMP mint másodlagos hírvivő 440
8.1.5.3. Gátló és serkentő G-proteinekf G-proteinek által szabályozott fehérjék 441
8.1.5.4. Egyes bakteriális toxinok G-proteinek serkentése vagy gátlása által okoznak súlyos tüneteket 442
8.1.6. Tirozinkináz aktivitással bíró receptorok 443
8.1.6.1. A receptor tirozinkinázok jelátvitele foszforilált tirozin oldalláncaikhoz kapcsolódó, ott aktiválódó fehérjéken alapszik 444
8.1.6.2. A receptor tirozinkinázok által aktivált Ras a Raf-MAPK útvonalon keresztül
transzkripciós faktorokat aktivál a sejtmagban 445
8.1.6.3. Egy azonnali, metabolikus és késői, génexpressziós jelutakat is aktiváló receptor tirozinkináz: az inzulinreceptor 447
8.1.7. A receptor tirozinkinázok és a G-proteinhez kapcsolt receptorok által indított jelátvitel
közös szakasza: a foszfolipáz C-foszfatidilinozitol/kalcium másodlagos hírvivő rendszer 449
8.1.7.1. A kalcium-kalmodulinfüggő kinázok változatos sejtműködéseket szabályoznak 449
8.1.7.2. Az aktivált kalcium-kalmodulin rendszer szomszédos sejteket is szabályozhat 450
8.1.7.3. A klasszikus foszfatidilinozitol-függő jelpályák központi eleme a proteinkináz 450
8.1.8. További, membránreceptoroktól a sejtmagba vezető jelátviteli utak 451
8.1.8.1. Amikor a ligandkötő és a tirozinkináz aktivitás két külön molekulához rendelhető: a citokinreceptorok 452
8.1.8.2. Receptor szerin/treonin kinázok: a TGFp-receptorcsalád működése 453
8.1.8.3. A szerpentin receptorok is indukálhatnak génátírást 454
8.1.8.4. Jelátvivő fehérjék proteolízisén keresztül génátírást indukáló útvonalak 455
8.1.9. Élet és halál jelei 457
8.1.10. A membránreceptorok szabályozása 458
8.1.10.1. A szerpentin receptorok fő szabályozói a proteinkinázok és az arresztin 458
8.1.10.2. A receptor tirozinkinázokat a sejt internalizációval és lebontással inaktiválja 458
8.1.10.3. A foszforilációval való aktiválás megszüntetői a foszfatázok 459
8.1.10.4. A hosszú távú szabályozás génátíráson keresztül valósul meg 459
8.1.11. A jelátviteli utak bonyolult hálózatot alkotnak 459
8.1.12. A jelátviteli folyamatok és az onkogének 460
8.2. Jelátviteli jelenségek idegsejteken (Párducz Árpád) 3 467
8.2.1. Elektromos szinapszis 467
8.2.2. Kémiai szinapszis 468
8.2.3. Egy nem hagyományos neurotranszmitter: a nitrogén-monoxid (NO) 473
8.3. Jelátvitel fotoreceptorsejtekben (fototranszdukció) (Röhlich Pál) 475
8.3.1. A gerincesek retinális fotoreceptorsejtjének szerkezete 475
8.3.2. Pálcikák és csapok 476
8.3.3. A fotoreceptor-molekula 477
8.3.4. A sötétáram és a cGMP-függő kationcsatorna 478
8.3.5. Jelátvitel a fotopigmenttől a kationcsatornáig 478
8.3.6. A fototranszdukciós lánc visszatérése a nyugalmi állapotba (relaxáció) 480
8.3.7. Jelerősítés és adaptáció 480
8.3.8. Nagy fényerőhöz való alkalmazkodás, a kalcium szerepe 480
8.4. Napi ritmusok: az idő mint jel (Kozma-Bognár László és Nagy Ferenc)
8.4.1. A biológiai ritmusokról
8.4.2. A cirkadián ritmusok jellemzői, kritériumai 483
8.4.2.1. A cirkadián ritmusok fenntartói a cirkadián órák 483
8.4.2.2. A cirkadián órák általános felépítése, az óra elemei, definíciók 484
8.4.3. A cirkadián óra szerkezete és működése prokariótákban (Synechococcus fajok) 405
8.4.4. A cirkadián óra szerkezete és működése eukariöta modellszervezetekben 407
8.4.4.1. Ecetmuslica: a TIM-PER rendszer 487
8.4.4.2. Egér: hasonlóságok és különbségek a muslica TIM-PER rendszerhez képest 439
8.4.5. Humán vonatkozások 491
9. A sejt és környezete 495
9.1. Az extracelluláris mátrix (Módis László) 497
9.1.1. Az extracelluláris mátrix definíciója, szerepe, jelentősége 498
9.1.2. Az ECM főbb komponensei 498
9.1.2.1. Kollagének 498
9.1.2.2. Elasztin 500
9.1.2.3. Glukózaminoglikánok és proteoglikánok 500
9.1.2.4. Clikoproteidek (multiadhéziós fehérjék) 502
9.1.3. ECM-sejt kölcsönhatások 502
9.2. Multicelluláris szerveződés: sejtek közötti és sejt-mátrix kapcsolatok (Szöllősi János) . . 504
9.2.1. A sejtek közötti és a sejt-extracelluláris mátrix kapcsolatok szerepe, jelentősége 504
9.2.2. Sejt-mátrix kapcsolatok. Multiadhéziós fehérjék és receptoraik 505
9.2.3. Sejt-sejt adhézió 508
9.2.3.1. Adhéziós fehérjék 508
9.2.3.2. Sejtkapcsolatok (funkciók) 509
9.3. Sejt-vírus kölcsönhatások sejtbiológia vonatkozásai (Duda Ernő) 514
9.3.1. A vírusok mint a sejtbiológiai kutatás eszközei 514
9.3.2. A vírusok bejutása a sejtbe és sejten belüli transzportjuk 515
9.3.3. A vírusok sejten belüli mozgásához felhasznált celluláris mechanizmusok 517
9.3.4. A vírusok replikációjához felhasznált celluláris mechanizmusok 518
9.3.5. A vírusok összeszerelődése 518
9.3.6. Sejtpusztító és sejtkímélő vírusok 519
9.3.7. A vírusok hatása a sejtek differenciálódási folyamataira 521
9.4. Sejt-baktérium interakciók (CsanádiÁgnes és Miczák András) 523
9.4.1. A baktériumok bejutása a sejtekbe 524
9.4.1.1. A zipper mechanizmus 524
9.4.1.2. A trigger mechanizmus 527
9.4.2. A baktériumok túlélési stratégiái 527
9.4.3. A gazdasejtek apoptózisára gyakorolt hatás 529
9.4.4. Egyéb kölcsönhatások 530
9.5. Sejt-sejt kommunikáció és jelátvitel összefüggései immunsejtekben (Falus András) 532
9.5.1. Mire jó az immunválasz? 533
9.5.2. Milyennek kell lennie a jól működő immunrendszernek? Kihívások és válaszok 533
9.5.3. Mit ismer fel az immunrendszer? 534
9.5.3.1. Antigének 534
9.5.3.2. Antigénfelismerés 535
9.5.4. A limfocitaaktiváció sémája 536
9.5.4.1. Antigénreceptorok felépítése és felismerési mintázata 537
9.5.4.1.1. B-sejt-receptor- (BCR-) komplex 537
9.5.4.1.2. T-sejt-receptor-komplex 537
9.5.4.1.3. Az „immunológiai szinapszis" 557
9.5.4.1.4. Az intracelluláris jelátvitel sémája BCR és TCR komplexeken át 537
9.5.4.2. Kostimulációs kölcsönhatások 539
9.5.4.3. Citokinek és citokinreceptorok kölcsönhatása 540
9.5.4.3.1. Citokinek által kiváltott jelátviteli folyamatok 540
9.5.4.4. A „kimenő" jel 541
10. Sejtsorsok és sorsfordulók 543
10.1. Sejtsorsok (Szabó Gábor) 545
10.1.1. Sejtsorsok in vivo és in vitro 546
10.1.2. Differenciáció 547
10.1.3. Proliferáció 550
10.1.4. Sejtöregedés és immortalitás 553
10.1.5. Sejthalál 554
10.2. Sejtsorsok és differenciálódás (Duda Ernő) 557
10.2.1. Őssejtek és differenciálódás 558
10.2.2. Sorsdöntő lépések 562
10.2.3. A sejtdifferenciálódás molekuláris főszereplői 562
10.2.3.1. Növekedési/differenciálódási faktorok és receptoraik 562
10.2.3.2. Transzkripciós faktorok 565
10.2.3.3. A sejt környezetének molekuláris tényezői 566
10.2.4. Sejtdifferenciálódás mesterséges körülmények között 568
10.2.5. A differenciálódási folyamat egyirányúsága 569
10.2.6. A differenciálódás kivételesen a genom megváltozásával járhat együtt 569
10.3. Differenciálódás és szöveti regeneráció: A vérképző sejtek (Pálóczi Katalin) 572
10.3.1. A vérképző rendszer kialakulása - vérképzés az embrionális és a felnőttszervezetben 572
10.3.2. A vörösvértest-regeneráció 574
10.3.3. A fehérvérsejtrendszer regenerációja 574
10.3.4. A trombocitaregeneráció 575
10.3.5. A hemopoetikus regeneráció modellje: a csontvelő-átültetés 576
10.4. Sejtöregedés (Sőti Csabo és Csermely Péter) 579
10.4.1. A sejtöregedés mint a daganatképződés alternatívája 580
10.4.2. Öregedő sejtek vagy öregek sejtjei? 581
10.4.3. A sejtöregedéssel szoros összefüggésben lévő sejtbiológiai jelenségek 582
10.4.3.1. A replikatív szeneszcencia molekuláris alapjai 582
10.4.3.1.1. A telomerek rövidülése 582
10.4.3.1.2. Tumorszuppresszor gének fokozott működése 583
10.4.3.2. A posztreplikatív sejtek öregedésének molekuláris történései 583
10.4.3.2.1. Makromolekuláris hibaakkumuláció 583
10.4.4. Az öreg sejtek túlélési faktorai 585
10.4.5. Korai szeneszcenciával járó genetikai betegségek 585
10.4.6. Szeneszcencia és evolúció 586
10.4.7. Sejtöregedés és hálózatok 586
10.5. Állandósult sejtproliferáció - daganatos transzformáció (Imreh Sz. István, Stefan Imreh) 589
10.5.1. Szomatikus sejtklón darwini evolúciója jellegzetes tulajdonságok megszerzését
eredményezi 590
10.5.1.1. Autonómia: önfenntartó sejtosztódást kiváltó (mitogén) jelek és jelátviteli folyamatok 591
10.5.1.2. Érzéketlenség a sejtosztódást gátló jelekre (kikapcsolt fékek) 592
10.5.1.3. Szökés a programozott sejthalál (apoptózis) elől 593
10.5.1.4. Korlátlan osztódás - immortalizáció 593
10.5.1.5. Új vérerek a tumorban (angiogenezis) 594
10.5.1.6. Invázió és áttét (metasztázis) 594
10.5.2. A malignus proliferáció genetikai háttere 594
10.5.3. Őrző-védő stratégiák a transzformált sejtsors ellen 596
10.5.3.1. Genetikai védekezés javítómechanizmusokkal (DNS-repair) 596
10.5.3.2. Epigenetikus védekezés 597
10.5.3.3. Intracelluláris védekezés - halálba menekülés 597
10.5.3.4. Intercelluláris védekezés 598
10.5.3.5. Testidegen tumor? Immunológiai védekezés 598
10.6. Sejthalál (Fésűs László és Fenyőfalvi György) 601
7.6.1, A sejthalál mint biológiai alapjelenség 602
10.6.2. A sejthalál morfológiája 603
10.6.2.1. Az apoptózis és a nekrózis 603
10.6.2.2. Alternatív sejthalálformák 605
10.6.3. Az apoptózis molekuláris történései 607
10.6.3.1. Az apoptózis végrehajtó molekulái 608
10.6.3.1.1. A kaszpázok és inhibitoraik 608
10.6.3.1.2. A kaszpázfüggetlen mechanizmusok 609
10.6.3.2. Extracelluláris sejthalálszignálok és jelátviteli útvonalaik 610
10.6.3.2.1. A halálreceptorok 610
10.6.3.2.2. A túlélést biztosító receptorok 611
10.6.3.3. Intracelluláris sejthalálszignálok és útvonalaik 612
10.6.3.3.1. A mitokondriális útvonal 612
10.6.3.3.2. A sejtmag részvétele az apoptózisban 615
10.6.3.3.3. Az endoplazmatikus retikulum szerepe az apoptózisban 615
10.6.3.4. Az apoptotikus sejtek eltávolítása és pótlása 616
10.6.3.4.1. Az apoptotikus sejtek fagocitózisa 616
10.6.3.4.2. Az elpusztult sejtek pótlása 617
10.7. Mikroorganizmusok differenciálódási jelenségei: Bacillus spórázása (Vitális Sándor) 618
10.7.1. A sporuláció folyamata 620
10.7.2. Csírázás 623
10.7.3. A sporuláció szabályozása 623

10.7.3.1. Sporulációs a-faktorok 623
10.7.3.2. A transzkripció modulációja 625
10.7.3.3. Az időbeli szabályozás legfontosabb jellemzői 626
10.7.3.4. Az alakzatok térbeli formálódásának szabályozása 626
11. A multicelluláris szerveződés fejlődésbiológiai vonatkozásai 631
11.1. Az egyedfejlődés szabályozásának legfontosabb mozzanatai (Sass Miklós) 633
11.1.1. A petesejtek fejlődésének elméletei 634
11.1.1.1. A mozaikos petesejtek fejlődése 634
11.1.1.2. A regulatív petesejtek fejlődése 634
11.1.2. A Xenopus laevis fejlődésének szabályozása 634
11.1.2.1. A fejlődést meghatározó üzenetek a petesejt felépítésében 634
11.1.2.2. A test hossztengelyének determinációja 635
11.1.2.3. A mezoderma kialakulása kétéltű embrióban 637
11.1.2.3.1. Az embrionális indukció mechanizmusa 637
11.1.2.3.2. Specifikus mRNS-ek a vegetatív térfélben 637
11.1.2.3.3. A morfogének és hatásmechanizmusuk 639
11.1.2.4. A gasztruláció folyamata 639
11.1.2.4.1. A szürke félhold szerepe a gasztruláció során 639
11.1.2.4.2. Sejtátrendeződések a gasztruláció ideje alatt 640
1.1.2.4.3. A gerinchúr kialakulása 640
1.1.2.4.4. A mezoderma térbeli mintázatának és a gasztruláció szabályozásának molekuláris háttere 641
1.1.2.5. A központi idegrendszer fejlődése 643
1.1.2.5.1. A neuruláció szabályozásának klasszikus modellje 643
1.1.2.5.2. A velőcső érző-és mozgatóterületeinek kialakulása 645
1.1.3. A sejtöröklődés fogalma 647
1.1.3.1. Az embrionális determináció 647
1.1.4. A Drosophila melanogaster mutánsok tanulmányozásának lehetősége és jelentősége
az embriológiában 648
1.1.4.1. Az ugráló gének (mozgó genetikai elemek) és kísérleti felhasználásuk 649
1.1.4.2. A petesejt elülső pólusának (feji részének) determinációja 649
1.1.4.3. A hátulsó pólus meghatározottsága 650
1.1.4.4. A dorzoventrális testtengely kialakulása 651
1.1.4.5. A dorzoventrális testtengely mentén aktiválódó gének hatása a csíralemezek
kialakulására 651
1.1.4.6. Az anyai hatású gének és a zigotikus gének fogalma 652
1.1.4.6.1. A homonom szelvényezettség kialakulásának szabályozása, a fejlődést irányító gének hierarchiája 652
1.1.4.6.2. A heteronom szelvényezettség létrejöttének molekuláris mechanizmusa 653
1.1.4.6.2.1. A HOM-komplex tagjainak előfordulása és szerepe az emlősök és az ember
egyedfejlődésében 654
1.2. A programozott sejthalál fejlődésbiológiai vonatkozásai (Sass Miklós) 656
1.2.1. A sejtpusztulás két fő, jól megkülönböztethető formája 656
1.2.1.1. Nekrózis 656
1.2.1.2. Programozott sejthalál 657
1.2.1.2.1. A programozott sejthalálnak két fő sejttani mechanizmusát ismerjük 657
1.2.2. A programozott sejtpusztulás szerepe az ontogenezis során 657
1.2.2.1. Gerinctelen állatok 658
1.2.2.2. A programozott sejthalál és szabályozása rovarokban 659
1.2.2.3. Sejtpusztulás a gerincesek fejlődése során 660
1.2.2.3.1. A végtagfejlődés 660
1.2.2.3.2. Sejtpusztulás az idegrendszer kialakulása során 661
1.3. Sejtadhéziós mechanizmusok szerepe az egyedfejlődés szabályozásában (Sass Miklós) 663
1.3.1. A soksejtűség kialakulásának feltételei 664
1.3.1.1. A differenciális génaktiválódás 664
1.3.1.2. A soksejtűség kialakulásának egyéb feltételei 664
1.3.2. A sejtadhéziós molekulák szerepe a multicellularitás kialakulásában 665
1.3.2.1. A barázdálódás kezdetén sejtadhézió nem figyelhető meg 665
1.3.2.2. Az első sejtkapcsoló fehérjék megjelenése a barázdálódás idején 666
1.3.2.3. A tight junction és a gap junction megjelenése és funkciója a blasztula állapotban 666
1.3.2.4. A sejtadhéziós molekulák funkciója a gasztruláció során 667
1.3.3. A sejtátrendeződés mechanizmusai 667
1.3.4. A sejtadhéziós molekulák szerepe a csíralemezek kialakulásában
és sejtátrendeződésekben 668
1.3.4.1. Kísérleti eredmények in vitro rendszerekben 668
1.3.4.2. A sejtadhéziós molekulák szövetspecifikus megoszlása az embrionális szervezetben . . . 670
1.3.4.3. A kalciumtól független sejtadhéziós molekulák szerepe az egyedfejlődésben 670
1.3.4.4. Az N-CAM hatása in vitro kísérleti rendszerekben 670
1.3.4.5. Az egyedfejlődés zavarai CAM-hiányos mutánsokban 671
1.3.4.6. Az integrinek funkciója az embriogenezisben 671
11.3.5. A sejtvándorlások és szabályozásuk az egyedfejlődési folyamatokban 671
11.3.5.1. A sejtvándorlás nyomon követése a végtagbimbó fejlődése alatt 672
11.3.5.2. A velősánc sejtjeinek útja és megtapadása a szervezet különböző helyein 672
11.3.5.3. A sejtvándorlás néhány megoldatlan kérdése 673
11.3.5.4. A sejtvándorlás mechanizmusát magyarázó hipotézisek 673
12. A membránkompartmentalizáció és a sejtosztódás evolúciója
(Jékely Gáspár, Molnár István és Nóvák Béla) 675
12.1. A sejtek eredete és a sejtmembránok változatossága 678
12.2. Az univerzális fa és a sejtek leszármazási kapcsolatai 679
12.3. A sejtek evolúciós átmenetei - az eukarióta sejtek eredete 683
12.4. A sejtek osztódásának alapelvei 684
12.4.1. A prokarióta sejtek osztódása - dominóelv 684
12.4.2. Az eukarióta sejtek osztódásának problémái 685
12.4.3. Az eukarióta sejtciklus gépezet 685
12.4.4. Az eukarióta sejtciklus eredete 686
12.5. A prokarióta és az eukarióta membránok különbségei 687
12.6. Az eukarióta kompartmentalizáció eredete 688
13. A növényi sejt sajátosságai 691
13.1. A növényi sejt litikus apparátusa (Keresztes Áron) 694
13.1.1. A vakuólum keletkezése 694
13.1.2. A vakuólum funkciói 695
13.1.2.1. Litikus funkció 695
13.1.2.2. Raktározás 696
13.1.2.3. Ozmoreguláció 697
13.1.3. A fehérjetest és a lipidtest keletkezése és lebomlása 697
13.2. A növényi sejtváz (Keresztes Áron) 701
13.2.1. A mikrotubulusok elrendeződése 701
13.2.2. A mikrofilamentális rendszer és a sejten belüli mozgások 701
13.3. A sejtfal (Keresztes Áron) 704
13.3.1. A sejtfal kialakulása a sejtosztódás során 704
13.3.2. A sejtfal fő komponensei 705
13.3.3. A sejtfal növekedése 706
13.3.4. A sejtfal mint kémiai szignálok forrása 707
13.3.5. Adhéziós molekulák 708
13.3.6. Transzportszabályozó sejtfal-sejtmembrán komplexek 708
13.3.6.1. Hidrofób sejtfal-sejtmembrán komplex 708
13.3.6.2. Sejtfal-protuberanciák 709
13.3.6.3. Plazmodezmák 709
13.4. A növényi sejtosztódás (Keresztes Áron) 711
1 3.4.1. A növényi sejtosztódás mechanizmusa és összefüggése a differenciálódással 711
14. Sejtbiológia az orvostudományban 713
14.1. Sejtbiológiái ismeretek haszna az orvosi gyakorlatban (Szehanecz Zoltán) 715
14.1.1. Celluláris és molekuláris mechanizmusok a rheumatoid arthritises synoviumban 716
14.1.1.1. Általános megfontolások 716
14.1.1.2. Genetika, infekciók, autoimmunitás 717
14.1.1.3. Synovitis: gyulladásos sejtek és mediátorok, sejtadhézió, angiogenezis,
fibrózis, apoptózis 718
14.1.1.4. ízületi destrukció: a porc és a csont 719
14.1.1.5. Komplex szabályozóhálózat a rheumatoid synoviumban 719
14.1.2. Biológiai terápia 719
14.1.2.1. Általános elvek 719
14.1.2.2. Citokin- és kemokin-„targeting" 719
14.1.2.3. B-sejt elleni terápia 720
14.1.2.4. Az antigénfelismerés és a kostimuláció gátlása 720
14.1.2.5. T-sejt elleni terápia 720
14.1.2.6. A sejtadhézió befolyásolása .. 720
14.1.2.7. Az angiogenezis visszaszorítása 720
14.1.2.8. Szignáltranszdukciós mechanizmusok, az apoptózis befolyásolása 721
14.1.2.9. A szöveti destrukció gátlása 721
14.1.2.10. A szomatikus géntranszfer és az antiszensz oligonukleotidkezelés lehetőségei 721
14.1.2.11. A biológiai terápia problematikája 721
14.2. Az érelmeszesedés sejtbiológiai mozzanatai (Nogy László) 723
14.2.1. A korai érelmeszesedéses elváltozás (lézió) kialakulása 724
14.2.2. A gyulladás szerepe 724
14.2.3. Zsírral teli habos sejtek kialakulása 724
14.2.4. Fibrotikus plakk kialakulása 725
14.2.5. Komplex elváltozás (lézió) és trombózis 725
14.3. Sejtmagátültetéses klónozás és az embrionális őssejtek felhasználása
az orvostudományban (Dinnyés András és Koboláh Julianna)
14.3.1. A klónozással és az embrionális őssejtekkel kapcsolatos alapfogalmak
14.3.2. Sejtmagátültetéses klónozás 728
14.3.3. A genom metilációs változásai az egyedfejlődés és a klónozás során
14.3.4. Az állatok reprodukciós klónozásának haszna 731
14.3.5. A humán terápiás klónozás 731
14.3.6. A terápiás célú klónozás alternatívái 732
15. A sejtbiológia gyakorlata 735
15.1. Sejt- és szövettenyésztés: módszertani alapismeretek (Madarász Emília) 737
15.1.1. A sejt- és szövettenyészetek típusai 738
15.1.2. Sejttenyészetek készítése 740
15.1.2.1. Primer sejttenyészetek 740
15.1.2.2. Sejtvonaltenyészetek indítása 741
15.1.2.3. Felszíni sejttenyészetek 741
15.1.2.3.1. A sejtek folyadékkörnyezete 741
15.1.2.3.2. A sejtek „szilárd" környezete 742
15.1.3. Sejtszám változás a sejttenyészetekben 744
15.2. Sejtalkotók fluoreszcenciás jelölése és detektálása (Vereb György) 746
15.2.1. Fehérjék és nukleinsavak jelölése specifikusan kötődő molekulák segítségével 747
15.2.1.1. Jelölés antitestek segítségével 747
15.2.1.2. Jelölés toxinokkal és más bioaktív vegyületekkel 749
15.2.1.3. Jelölés szubsztráttal és liganddal 749
15.2.1.4. DNS-festékek 750
15.2.1.5. Szekvenciaspecifikus nukleinsavpróbák 750
15.2.1.6. Indirekt jelölési módszerek 751
15.2.1.7. Egyéb, ex vivo jelölési módszerek 752
15.2.2. A próbák eljuttatása a célmolekulákhoz 752
15.2.3. Stratégia sejtalkotók jelölésére: PDCF-receptorok, F-aktin és a sejtmag egyidejű megfigyelése 753
15.2.4. A fluoreszcenciás mikroszkópia néhány alkalmazása 754
15.2.5. A feloldóképesség határai és azok átlépése 756
15.3. Modellorganizmusok: Saccharomyces cerevisioe (Molnár Mónika) 757
15.3.1. "Az eukarióták Escherichia colija" 757
15.3.2. A Saccharomyces cerevisiae életciklusa 757
15.3.3. Az élesztő genetikailag kiválóan manipulálható modellszervezet 758
15.3.4. A Saccharomyces cerevisiae kutatásának kiemelkedő jelentőségű területei 759
15.4. Modellorganizmusok: Caenorhabditis elegáns (Mádi András) 762
15.4.1. Miért válhatott ilyen fontossá a C. elegans? 762
15.4.2. Milyen fontosabb kutatásokhoz járul hozzá a C. elegans? 765
15.4.2.1. Humán sejtek összetett folyamatai megérthetők a C. elegans mutánsaiban 765
15.4.2.2. A C. elegans forradalmasította a programozott sejthalál vizsgálatát 765
15.4.2.3. A biológiai öregedés molekuláris háttere felderíthető a C. elegansban 766
15.4.2.4. A C. elegans viselkedése molekuláris és sejtbiológiái alapon vizsgálható 766
15.5. A muslica - egy százéves modell (Szabad János) 768
15.5.1. Miért a muslica? 768
15.5.2. Markermutációk 769
15.5.3. Balanszer kromoszómák 770
15.5.4. Az óriáskromoszóma 770
15.5.5. Mutagenezis, mutációk 771
15.5.6. AP-elem 772
15.5.7. Transzgenikus muslicák 772
15.5.8. A GAL4/UAS rendszer 773
15.5.9. Módszerek genetikai mozaikok generálására 775
15.5.10. A domináns nőstény-steril technika 776
15.5.11. Az FLP/FRT technika a mozaikok generálására 776
15.5.12. Az RNSi-technika 777
15.5.13. Géncsere homológ rekombináció alapján 777
Név-és tárgymutató 781
A szerzők elérhetősége 817

Témakörök